[English]   [Pусский]  [中文]  
 
ctt-journal > Максимов 1909 Русская версия

Максимов 1909 Русская версия

Клеточная терапия и трансплантация, том 1, номер 3, 2009

Please cite this article as follows: Максимов А. Лимфоцит как общая стволовая клетка различных элементов крови в эмбриональном развитии и постфетальной жизни млекопитающих. Folia Haematologica 8.1909, 125-134. Hа русском языке: Cell Ther Transplant. 2009,1:e.000032.02. doi:10.3205/ctt-2008-ru-000032.02

Переведено с: Maximow A, Der Lymphozyt als gemeinsame Stammzelle der verschiedenen Blutelemente in der embryonalen Entwicklung und im postfetalen Leben der Säugetiere. (Demonstrationsvortrag, gehalten in der ausserordentlichen Sitzung der Berliner Hämatologischen Gesellschaft am 1. Juni 1909), Folia Haematologica, 8, 1909, 125-134. Перевод: Чухловин А.Б., Неворотин А.И.
Несмотря на то, что делается все возможное для точного перевода материала этих статей на русский язык, мы не гарантируем и не предполагаем абсолютной точности переводов.
 
Этот перевод предоставлен по следующей лицензии: Creative Commons Attribution-Noncommercial-Share Alike 3.0 Unported 

pdf

Лимфоцит как общая стволовая клетка различных элементов крови в эмбриональном развитии и постфетальной жизни млекопитающих

Доклад с демонстрацией, сделан на чрезвычайном заседании Берлинского гематологического Общества 1 июня 1909 г.
 

Проф. А. Максимов



Первые клеточные элементы крови образуются, как известно, из так называемых кровяных островков - клеточных скоплений периферического мезенхиматозного мезобласта с неровными границами, связанных между собой в виде сети и расположенных в области area opaca. Уплощаясь, периферические клетки кровяных островков становятся эндотелиальными клетками, а внутренние округляются и свободно поступают в качестве первых клеток крови в жидкость, которую можно назвать плазмой крови. Мною теперь обнаружено, что эти примитивные кровяные клетки, как я их называю, никоим образом не являются эритробластами, как следовало бы по общепринятому представлению, а совершенно недифференцированными элементами с круглым светлым ядром и узкой базофильной протоплазмой; они не являются ни красными, ни белыми кровяными тельцами, хотя, скорее всего, их все же можно было бы назвать белыми кровяными тельцами, поскольку они иногда, в особенности у цыплят, имеют амебоидную форму и очень похожи на большие лимфоциты. Они далее размножаются, причем в первое время их число возрастает еще и путем замены эндотелиальных клеток в примитивных сосудах.

Спустя некоторое время становится заметным, как эти примитивные кровяные клетки разделяются на два рода. Одни (и таких большинство) вырабатывают в протоплазме гемоглобин и в результате становятся так называемыми примитивными эритробластами. Это – крупные, бурно размножающиеся, и, в конечном счете, весьма богатые гемоглобином клетки с относительно маленькими ядрами. Они служат организму длительное время, но постепенно вымирают и вытесняются дефинитивными эритробластами и эритроцитами.

Другая часть примитивных клеток крови остается лишенной гемоглобина: эти клетки теперь имеют большое светлое ядро с ядрышками, а также узкий, амебоидный, сильно базофильный ободок протоплазмы. Гистологически они полностью соответствуют понятию большого лимфоцита. Это – первые лейкоциты эмбриона, которые, таким образом, выглядят как лимфоциты.

Как мы теперь увидим, эти внутрисосудистые лимфоциты становятся исходной точкой эритропоэза в area vasculosa. Они образуются при гетеропластическом размножении вторичных эритробластов; вначале появляются мегалобласты меньшего или большего размера со светлыми ядрами, а более поздние поколения все более и более приближаются к типу нормобластов; наконец, в сосудах area vasculosa, среди пестрого клеточного многообразия мы выявляем примитивные эритробласты, очень богатые гемоглобином, а также базофильные лимфоциты и большие количества интенсивно размножающихся мегалобластов и нормобластов, расположенных скоплениями.

Однако, несмотря на продукцию эритробластов, сами эти лимфоциты не могут никак быть описаны как эритробласты, так как уже в желточном мешке они, помимо гемоглобинсодержащих клеток, дают начало также и мегакариоцитам, и различным другим кровяным элементам, не имеющим ничего общего с красными кровяными тельцами.

Эти вторичные эритробласты четко дифференцируются от примитивных и отличаются от них как меньшим объемом, так и, в особенности, у нормобластов, менее крупным и более темным ядром. Наконец, это ядро подвергается пикнозу и в состоянии дегенерации покидает клетку.
   
Я здесь намеренно не касаюсь вопроса об энуклеации эритробластов, поскольку такая постановка вопроса в настоящее время, как мне кажется, не соответствует имеющемуся в нашем распоряженнии фактическому материалу. Я нахожу, что все известные факты говорят о выталкивании ядра, и ни один – против этого процесса, в то время как за его исчезновение внутри клетки не представлено прямых доказательств – я имею в виду нормальное кроветворение. Если это так, к примеру, в богатых гемоглобином примитивных эритробластах, где часто можно видеть бледные тени ядер, то это зависит лишь от того, что основной краситель не может проникнуть сквозь толстую оболочку гемоглобина. Однако, как только ядро покидает клетку, оно сразу приобретает темную окраску.  
  
Сосудистая сеть area vasculosa является, таким образом, первым кроветворным органом эмбриона млекопитающих. Здесь возникают лимфоциты, эритроциты и мегакариоциты, но никогда – гранулоциты.
   
В то время, как разыгрываются описанные процессы во внеэмбриональных областях, в мезенхиме организма, которая вначале полностью свободна от блуждающих клеток, уже на очень ранних стадиях, например, у эмбрионов кроликов и морских свинок длиной 4-5 мм, отмечается  появление первых свободных блуждающих клеток. Они возникают путем округления и отделения из обычных недифференцированных ветвистых мезенхимных клеток.
    
Первые блуждающие клетки в целом сходны с лимфоцитами, что означает, что они большей частью выглядят так же, как и лимфоциты в сосудах area vasculosa. Сразу при первом появлении, и еще более на несколько более поздних стадиях, в мезенхиме везде видны также и блуждающие клетки другого рода, например – клетки с бледной, амебоидной, часто вакуолизированной протоплазмой и маленькими, светлыми или темными ядрами неправильной формы. Таким образом, блуждающие клетки в мезенхиме не являются разнообразными, однако они очень полиморфны, и среди них имеются переходные формы. Данные гистологические различия также не имеют особого значения, поскольку основное свойство этих клеток – их прогрессивная способность к развитию – всегда остается неизменным, и все блуждающие клетки мезенхимы равноценны.
    
Однако, наиболее важно то, что блуждающие клетки мезенхимы в морфологическом и физиологическом отношениях также идентичны лимфоцитам area vasculosa, циркулирующим внутри сосудов и в крови. И те, и другие являются свободными амебоидными недифференцированными мезенхимальными клетками, хотя, в зависимости от условий среды, в которой они находятся, эти клетки могут выглядеть очень по-разному.
   
Так  же, как лимфоциты в сосудах area vasculosa, эритробласты продуцируют и мегакариоциты, это происходит и во многих участках мезенхимы. В мезенхиме, однако, дифференцировка и развитие блуждающих клеток или лимфоцитов может проходить еще дальше: часть из них превращается здесь в зернистые миелоциты и лейкоциты. При этом большей частью возникают полиморфноядерные малые абортивные лейкоциты, которые располагаются в ткани как единичные клетки и вскоре подвергаются дегенерации или фагоцитозу. 
    
Доказательством того, что мезенхимные блуждающие клетки идентичы лимфоцитам area vasculosa, является тот факт, что эндотелий определенных тканей, прежде всего аорты, интенсивно разрастается на определенных стадиях и в особых участках, причем возникают большие скопления клеток, которые, выступая в просвет, смываются в кровь и уже в качестве настоящих лимфоцитов примешиваются в циркулирующую кровь. Здесь их совершенно невозможно отличить от лимфоцитов, происходящих из area vasculosa.
   
Здесь я бы хотел сделать и краткое замечание относительно циркулирующей крови. Несмотря на имеющиеся мнения, фактом является то, что белые кровяные тельца, а также большие лимфоциты, существуют в крови уже с наиболее ранних стадий развития, причем в значительных количествах. Большинство лимфоцитов задерживается, естественно, в качестве продуцентов эритробластов в кроветворной сосудистой сети area vasculosa. Однако часть их все же поступает в кровоток.
     
Вторым кроветворным органом эмбриона млекопитающих является печень. Среди печеночных клеток и, как известно вне сосудов, здесь образуются эритроциты, мегакариоциты и гранулоциты. Возникает вопрос, а где же искать исходный пункт этого гемопоэза? Если изучать стадии последовательно, то можно обнаружить, что вначале между печеночными клетками и сосудистым эндотелием появляются блуждающие клетки, которые выглядят точно так же, как и блуждающие клетки в остальной мезенхиме; отчасти они сходны с лимфоцитами, но при этом они бледные и имеют мелкие ядра. Если же мы пойдем дальше и изучим стадии, на которых балки печеночных клеток врастают в мезенхиму septum transversum, то мы придем к убеждению, что блуждающие клетки являются производными этой мезенхимы. Мезенхимные клетки возникают уже как таковые или еще как блуждающие клетки между печеночными клетками и выстланными эндотелием стенками также растущих сосудов. Здесь вначале они остаются неизменными на протяжении краткого периода. Однако затем они проявляют удивительную способность к развитию. Большинство блуждающих клеток поначалу превращается в растущие большие лимфоциты, которые производят большие количества эритробластов и эритроцитов. Меньшая же их часть превращается в гранулоциты и мегакариоциты. Выходит, что и в печени мы также видим ту же недифференцированную блуждающую мезенхимную клетку, лимфоцит, в качестве исходного пункта гемопоэза. Среди гепатоцитов эта клетка находит весьма благоприятные условия существования, размножается и производит самые различные элементы крови.
    
Третий, конечный орган кроветворения, который выступает на смену печени, - это костный мозг. Его возникновение я также отслеживал с самого начала. Здесь, как мы видим теперь, в молодой, недифференцированной мезенхиме, которая вторгается в хрящ и подвергает его резорбции, часть оседлых элементов превращается в блуждающие клетки, которые вначале выглядят исключительно полиморфными. Здесь почти все они, наконец, приобретают облик типичных лимфоцитов и опять становятся исходным пунктом кроветворения, которое, собственно, протекает так же, как в печени и, как и в ней, возникает вне сосудов, но, в отличие от печени, продолжается всю жизнь. И здесь путем дифференцировки и роста лимфоциты производят эритробласты, мегакариоциты и гранулоциты трех различных видов. Однако часть из них продуцирует также и себе подобных, т.е. типичные агранулярные лимфоциты и тем самым функционируют не только как миелобласты, но и как лимфобласты.
     
До сих пор, собственно, мы видели в ходе кроветворения только возникновение так называемой миелоидной ткани- эритроцитов, мегакариоцитов и гранулоцитов. Теперь можно сказать, а Schridde именно так и заявляет, что клетки, которые я ранее называл лимфоцитами, в действительности являются не таковыми, а  миелобластами.  Правда, хотя наблюдаемые мной элементы гистологически полностью соответствуют лимфоцитам, можно возразить, что в качестве лимфоцитов или лимфобластов следует описывать лишь те клетки, из которых возникновение типичных малых лимфоцитов является доказанным. Однако по Schridde такие клетки, т.е. истинные лимфобласты должны появляться много позже и выглядеть также совсем по-иному.
     
Уже, начиная с наиболее ранних стадий, отдельные экземпляры описанных блуждающих клеток могут более или менее походить на типичные малые лимфоциты, но на самом деле последние лишь относительно поздно возникают в организме в больших количествах. В костном мозге мы уже довольно часто видим (и чем позже, тем чаще) как многие клетки-потомки растущих больших лимфоцитов приобретают соответствующий вид. Однако в особо больших количествах малые лимфоциты возникают в тимусе. Об этом органе я также в последующем должен сообщить. Знание гистогенеза тимуса очень важно для единого восприятия роли лимфоцитов в организме.

Вначале тимус является чисто эпителиальным органом. Затем, уже очень рано в его мезенхимном окружении и других областях организма вновь появляются большие лимфоциты, отчасти – бледные блуждающие клетки с мелкими ядрами. Все эти амебоидные клетки теперь перемещаются в эпителиальную закладку и здесь в кратчайший срок превращаются в типичные большие лимфоциты. Таким образом, вначале происходит, собственно, то же самое,  что и в печени: первые лимфоциты тимуса, с точки зрения морфолога, несомненно, являются теми же клетками, что и первые гранулоцитообразующие лимфоциты в печени. Лишь условия существования для этих клеток, очевидно, являются совсем другими, поскольку лимфоциты в тимусе, хотя они и разрастаются исключительно интенсивно, никогда не производят эритробластов и лишь очень малое количество гранулоцитов, но обычно - только подобные себе клетки. Они вскоре инфильтрируют весь орган, становясь при разрастании все мельче и мельче, и, наконец, мы видим неисчислимое множество типичных малых лимфоцитов, которые вымываются в кровь.
   
Что касается лимфатических узлов, то при возникновении первых из них наблюдается превращение мелких, тесно прилегающих друг к другу недифференцированных мезенхимных клеток в малые амебоидные блуждающие клетки. Здесь также сначала отмечается сильный полиморфизм этих блуждающих клеток; вскоре могут возникать отдельные большие лимфоциты, однако, большей частью вначале появляются совсем небольшие, хотя и амебоидные элементы со светлыми ядрами и скудной протоплазмой. Они разрастаются, при этом частично превращаются в типичные малые лимфоциты с темными ядрами и попадают в лимфатические щели. С другой стороны, видно, что иногда они превращаются и в большие, даже гигантские лимфоциты, которые, как и в тимусе, могут опять  производить малые лимфоциты. Таким образом, можно с уверенностью подчеркнуть, что у эмбриона для продукции типичных малых лимфоцитов совсем не обязательно необходимы большие лимфоциты.

__________

Таким образом, исследование фетального кроветворения учит нас, что нельзя различать миелобласты от лимфобластов. Существует единое семейство клеток – повсеместно встречающиеся, недифференцированные, полиморфные, блуждающие мезенхимные клетки, которые, в зависимости от разнообразия условий их обитания в организме эмбриона, выглядят по-разному и могут производить различные клетки-продукты дифференцировки. Чисто гистологически у эмбриона нельзя также отличить лимфобласты от миелобластов.  

__________

Рассматривая кроветворение с интересующей нас теперь позиции во взрослом организме, следует, прежде всего, решить два вопроса, которые относятся к клеткам-агранулоцитам. Первый вопрос касается меняющихся взаимоотношений между большими и малыми лимфоцитами. Оба эти понятия были предложены на основе исследований, которые проводились во взрослом организме. Общепринятое представление состоит в том, что малые лимфоциты возникают во взрослом организме фактически путем разрастания более крупных клеток в герминальных центрах, но сами по себе они не способны размножаться далее, превращаясь в большие лимфоциты.

Теперь же, на основании собственных исследований, я думаю занять другую позицию. На самом деле, малые лимфоциты возникают во взрослом организме большей частью путем бурного размножения крупных клеток. Непосредственно после их возникновения, они в течение некоторого времени действительно не способны к размножению. Вероятно, это состояние зависит от особого ядерно-плазматического отношения, связанного с интенсивным предыдущим разрастанием. Однако я считаю с полной уверенностью, что эти зрелые малые лимфоциты в дальнейшем способны к развитию. Они попадают в кровь и циркулируют, а когда встречают подходящие условия, то повторно, в качестве полноценных недифференцированных мезенхимных клеток могут становиться исходным пунктом для разнообразных процессов развития; они, скорее всего, могут, пусть даже путем гипертрофии, вновь трансформироваться в большие лимфоциты, способные к делению. Смысл столь странного явления, состоящего в том, что лимфоциты во взрослом организме большей частью должны проходить стадию маленькой, неспособной к делению в течение определенного период клетки, состоит, как я думаю, в том, что клетки в этом состоянии особенно легко поступают в крово- и лимфоток, а потому могут оказаться повсеместно, во всех органах и тканях. Эта мысль недавно была высказана также Weidenreich.   

Малые и большие лимфоциты являются, таким образом, преходящими состояниями в жизни одного и того же семейства клеток – лимфоцитов в наиболее широком смысле слова. 

Второй вопрос касается различия между особыми лимфоцитами и миелобластами во взрослом организме. Если это различие в эмбрионе (как мы видели) не имеет обоснования, то исходя из этого, нельзя априорно заключить о невозможности их во взрослом организме. Целый ряд авторов во главе со Schridde также утверждает, что агранулоциты в лимфоидной ткани (с одной стороны) и миелоидной ткани (с другой) являются не одними и теми же большими лимфоцитами, а двумя различными типами клеток, лимфоцитами и миелобластами.   

Относительно родовой идентичности двух семейств клеток необходимо, конечно, различать, во-первых, гистологические признаки и, во-вторых – физиологические свойства, в особенности,  проспективные потенции к развитию.    

Что касается гистологических характеристик обоих семейств клеток, то я дал указания г-ну С.Чащину из моей лаборатории проверить гистологические различия, приведенные Schridde.

Насколько можно судить, исходя из полученных до сих пор результатов, уже у новорожденных животных в большинстве случаев можно отметить соответствующие различия, которые, однако, мало выражены. Лимфоциты обладают, в целом, более узкой, гомогенной каймой протоплазмы, тогда как нуклеолы в ядре крупнее и, как правило, ярко окрашены. Так называемые миелобласты в большинстве случаев, хотя и не всегда, имеют более широкий цитоплазматический ободок с более рыхлой ретикулярной структурой; его базофилия варьирует в широких пределах. Ядро содержит нуклеолы, которые, однако, мельче и не окрашиваются так отчетливо. В целом, миелобласты выглядят намного более полиморфными, нежели лимфобласты, и различия среди самих миелобластов часто более выражены, чем между миелобластами и лимфобластами.   

Следует особо обратить внимание на окраску по Altmann-Schridde, которая описана  Schridde, как важнейшее средство различения, причем оказалось, что большие клетки, не содержащие гранул при окраске азур-эозином в аденоидной ткани и костном мозге, т.е. лимфобласты и миелобласты по Schridde, в обоих случаях также содержат гранулы, но могут быть как малозернистыми, так и агранулярными; они большей частью содержат лишь немного зерен. Это тоже противоречит Schridde, согласно которому, лимфобласты всегда должны содержать гранулы, а миелобласты, наоборот, их иметь не должны никогда. Напротив, малые и средние лимфоциты содержат всегда многочисленные очень четкие зерна. Наряду с этим окрашиваются также специфические зернышки и эозинофильные гранулы. В целом этот метод дает совершенно такие же картины, как и известные ранее по Altmann, причем он представляется гораздо менее пригодным для изучения клеток крови. Различные детали окраски, на которые ссылается Schridde, не следует серьезно принимать во внимание при различении определенных семейств клеток. Само собой разумеется, что все эти картины зернистости не могут иметь никакого особого значения, поскольку гранулы в одной и той же клетке без сомнения могут возникать заново и опять исчезать в зависимости от ее функционального состояния, даже если они существуют прижизненно.    

Следовательно, если налицо определенные нестабильные и с трудом выявляемые гистологические различия, то, с другой стороны, можно предполагать, что клетки лимфатических узлов и костного мозга наверняка находятся в совсем разных условиях среды, и при этом гистологические различия можно было бы удовлетворительно объяснить только этим. Мы же видим, кроме того, что лимфоциты уже после первых эмбриональных стадий отличаются крайней степенью полиморфизма, хотя, несмотря на это, выглядят они совершенно равноценными. Одни лишь гистологические различия не дают нам возможности четкого различения лимфобластов и миелобластов. Такое различение было бы возможным лишь тогда, когда удалось бы доказать, что одни клетки никогда не могут переходить в другие, и что клетки-продукты дифференцировки являются совсем различными для обоих видов при всех возможных условиях.      

Мы  хотели бы теперь подробнее рассмотреть физиологические  или, скорее, продуктивные цитогенетические свойства наших клеток. Если лимфоциты аденоидной ткани и лимфоциты костного мозга являются равноценными клетками, а различные (в норме) продукты дифференцировки можно было бы установить только на основе различных условий существования, то следовало бы попробовать искусственно создать такие условия для лимфоцитов аденоидной ткани, т.е. для предполагаемых лимфобластов, чтобы они смогли дифференцироваться в гранулоциты и эритробласты. Известно однако, что при различных ситуациях в аденоидной ткани может наступать миелоидная трансформация. В целом, теперь также возможно доказать, что последние при этом исходят из аутохтонных элементов. Спрашивается только, какие клетки при этом рассматриваются? Известно, что это не клетки герминальных центров, которые превращаются в миелоциты и эритробласты, но это происходит с клетками, которые расположены в трабекулах лимфатических узлов и красной пульпе селезенки. Как раз теперь дуалисты усматривают в этом доказательство верности их воззрений; по их взглядам, это должны быть особые, предсуществующие миелобласты, совершенно отличные от лимфобластов, которые при этом превращаются в миелоидные элементы или в клетки сосудистой стенки. Другие исследователи опять-таки допускают, что при этом исходным пунктом трансформации являются особые адвентициальные недифференцированные мезенхимные клетки.    

В моей лаборатории я дал указание г-же Бабкиной провести специальные опыты на животных, чтобы ближе подойти к решению этого вопроса. В селезенке очень легко удалось вызвать отчасти миелоидное превращение, а именно, образование миелоцитов и миелокариоцитов; для этого достаточно ввести асептическое чужеродное тело в ткань селезенки (в его окружении скоро обнаруживаются многочисленные миелоциты и мегакариоциты). Напротив, в лимфатических узлах пока не удалось вызвать миелоидного превращения этим или другими методами. В селезенке мальпигиевы тельца также остаются неизмененными: миелоциты всегда возникают только в красной пульпе или в венозных синусах.   

Эти опыты на первый взгляд указывают также на различия миелобластов и лимфобластов. Тем не менее, я не считаю, что именно такие предварительные результаты могли бы это означать. Мы должны подумать о том, что в аденоидной ткани, в отличие от остальных областей организма, должны господствовать совершенно особые условия, которые, вероятно, пригодны для гомопластического размножения недифференцированных мезенхимных клеток (лимфоцитов). В этих зонах «брожения» обычно полностью отсутствуют предпосылки для миелоидного превращения лимфоцитов. Оба этих варианта условий, которые нужны, с одной стороны, для гомопластического роста в неизмененном недифференцированном состоянии, а с другой – для гетеропластического развития в миелоидные элементы, нельзя, очевидно, объединить друг с другом во взрослом организме. Поэтому и в искусственных условиях не удается заставить клетки герминальных центров и молодые малые лимфоциты на месте их образования переходить непосредственно в гранулоциты и эритробласты. Там же, где начинается миелоидная трансформация, напротив, прекращается гомопластическое разрастание, и зародышевые центры исчезают.     

Вероятно, молодость подавляющего большинства лимфоцитов аденоидной ткани сама по себе является препятствием для миелоидного превращения. Для этих клеток, возможно, должно пройти определенное время, пока они станут способными к миелоидной дифференцировке, и, кроме того, они для этого должны попасть в особые подходящие условия существования. Можно предположить, что, например, циркуляция в кровотоке лимфоцитов, происходящих из аденоидной ткани, особенно благоприятствует миелоидному превращению.    

Если все это представляет собой косвенные, вероятно, сомнительные указания на равноценность лимфоцитов лимфоидных и миелоидных тканей в отношении их дальнейшей потенции к развитию во взрослом организме, то, по моему мнению, существует и еще одно прямое, пока еще предварительное, доказательство, исходящее от разных авторов, описывавших гетеротопное образование миелоидных тканей, на которое слишком мало обращали внимания.      

В свое время я изучал гистогенез миелоидных тканей, который развивается в почках кролика при перевязке их главных сосудов. Этот объект особенно выгоден в том смысле, что в скудной строме почек, наверное, отсутствуют лимфоидные элементы. Выяснилось, что при этом все костномозговые элементы, гранулоциты, мегакариоциты и эритробласты возникают из лимфоцитов циркулирующей крови, т.е. – из клеток, которые, как доказано, происходят из аденоидной ткани с ее зародышевыми центрами. Малые лимфоциты крови при этом превращаются в большие лимфоциты и поступают в ткань в виде малых или уже крупных клеток. Еще внутри сосудов, или же после эмиграции из них, они далее формируют миелоциты (при накоплении гранул в протоплазме), или эритробласты (посредством выработки гемоглобина в эритробластах). Собственно миелобласты в нормальной крови, видимо, не присутствуют, хотя K.Ziegler считает большие мононуклеарные клетки в качестве таких длительно недифференцированных и способных к развитию клеток. Но таковые, согласно новейшим данным, также возникают из обычных лимфоцитов.    

Я считаю допустимым, что при гетеротопическом возникновении миелоидных элементов у человека, это может, вероятно, происходить благодаря имеющимся повсюду лимфоцитам циркулирующей крови или совершенно равноценным лимфоцитам соединительной и аденоидной тканей, но не за счет латентных миелобластов или предполагаемых размножающихся адвентициальных клеток, или же клеток сосудистой стенки.    

В целом, наконец, я прихожу к заключению о том, что и во взрослом организме нет основания признавать существование двух резко различающихся родов клеток, миелобластов и лимфобластов. В организме млекопитающих существует один вид клеток, лимфоциты в наиболее широком смысле слова, которые, в зависимости от локализации и условий существования выглядят по-разному и могут формировать различные продукты дифференцировки. Лимфоциты вездесущи, они повсюду равноценны и не могут быть различимы с позиций гистогенеза или гематогенеза. В аденоидной ткани при гомопластическом разрастании постоянно продуцируются только лимфоциты.  Возникающая при этом легко транспортируемая клеточная форма - малый лимфоцит -  циркулирует в крово- и лимфотоке по всему организму и, после определенного периода инактивации, снова приобретает полную способность к развитию.

Оригинальная публикация в: Folia Haematologica 8.1909, 125-134. (Перевод на русский язык для журнала «Клеточная терапия и трансплантация» том 1, номер 3, 2009, подготовили Чухловин А.Б., Неворотин А.И.)
Этот перевод предоставлен по следующей лицензии: Creative Commons Attribution-Noncommercial-Share Alike 3.0 Unported

Please cite this article as follows: Максимов А. Лимфоцит как общая стволовая клетка различных элементов крови в эмбриональном развитии и постфетальной жизни млекопитающих. Folia Haematologica 8.1909, 125-134. Hа русском языке: Cell Ther Transplant. 2009,1:e.000032.02. doi:10.3205/ctt-2008-ru-000032.02

Оглавление        Следующая статья -->

Вверх